Яичники матки размещены в брюшке. Яичник напоминает по форме грушу: вначале он тонкий с загнутым концом, но постепенно расширяется (рис. 8). Тонким концом яичник обращен к голове, а широким — к концу брюшка матки.

Каждый яичник состоит из яйцевых трубочек, тонких вначале и постепенно расширяющихся к концу. У хорошо развитых маток можно насчитать 180—200 трубочек в каждом яичнике, у мелких— не более 120—140. В яйцевых трубочках зарождаются и развиваются яйца.

В самом начале яйцевой трубочки находится зона ядерного и клеточного деления, где размножаются клетки зародышевого эпителия. Далее по ходу яйцевой трубочки происходит дифференциация клеток; здесь можно различить три их группы: крупные яйцевые клетки, располагающиеся на некотором расстоянии одна от другой, крупные желточные, в большом количестве заполняющие пространство между яйцевыми клетками, и мелкие фолликулярные клетки, располагающиеся по периферии трубочки. Еще далее трубочка делится на ясно различимые камеры. В каждой камере находится одна крупная яйцевая клетка, а между ними группируются скопления желточных клеток. На границах расположения яйцевых клеток образуются перетяжки, вследствие чего трубочка разделяется на участки, в которых яйцевые камеры чередуются с желточными. Постепенно продвигаясь к концу яйцевой трубочки, яйцевые клетки увеличиваются за счет питательных веществ, синтезируемых в желточных клетках. Фолликулярные клетки уплотняются, образуя наружную (фолликулярную) оболочку яйца. В конце трубочки желточные клетки, лишенные питательных веществ, распадаются, и желточные камеры исчезают. Поверхностный слой плазмы яйцеклетки уплотняется и образует вторую (внутреннюю) желточную оболочку яйца. К концу яйцевой трубочки подходит готовое яйцо, откладываемое маткой в ячейку.

Хорошо развитые крупные матки имеют длинные яйцевые трубочки с 12—13 камерами. У мелких маток лишь по 6—7 камер в трубочке. Чем больше яйцевых трубочек, а в трубочках камер, тем больше яиц развивается в яичнике одновременно и тем больше яиц матка может отложить.

Созревшие яйца из яйцевых трубочек попадают в парный яйцевод—широкие трубки, отходящие от каждого яичника. Затем трубки яйцевода сливаются вместе в один непарный яйцевод, который переходит во влагалище и заканчивается половой щелью.

В том месте, где трубки парного яйцевода переходят в непарный, открывается проток семяприемника.

Семяприемник представляет собой мешочек, в котором хранятся сперматозоиды, поступившие от трутней при спаривании.

В стенке семяприемника имеется рыхлый слой, пронизанный трахеолами и трахейными клетками. Через этот слой осуществляется питание сперматозоидов, снабжение их кислородом и удаление продуктов распада. На семяприемнике находится придаточная железа. Она соединена выводным протоком с каналом семяприемника, который далее опускается с семяприемника и оканчивается в непарном яйцеводе. По этому каналу сперматозоиды попадают на яйца проходящие по яйцеводу, при откладке их маткой. На одно яйцо попадает 12 сперматозоидов.

Половые органы

Рис.8.Половые органы матки(А), рабочей пчелы (Б) и пчелы-трутовки (В): 1 — яичники (ят — яйцевые трубочки);
2 — парный яйцевод; 3 — непарный яйцевод; 4 — семяприемник (же — железа семя приемника), яч — яичники; пя — парные яйцеводы; см — зачаток семяприемника.

Сперматозоиды трутня представляют собой тонкие нити, которые могут совершать зигзагообразные движения. Попав на оболочку яйца, сперматозоиды через рыхлое место в оболочке яйца проникают внутрь. Один из них сливается с ядром яйцеклетки, а остальные растворяются в ее цитоплазме.

Когда матка кладет яйца в пчелиную ячейку или в мисочку, из семяприемника выделяется мельчайшая капелька жидкости со сперматозоидами. Когда же матка кладет яйца в трутневые ячейки, то жидкость со сперматозоидами на яйцо не попадает. Такое яйцо остается неоплодотворенным.

Половые органы рабочих пчел состоят из двух недоразвитых нитеобразных яичников, в которых содержится 3—5, самое большее 19—21 также недоразвитых яйцевых трубочек. У рабочей пчелы семяприемника нет, и она утратила способность к спариванию. У пчел-трутовок яйцевые трубочки находятся в развитом состоянии. Различают анатомических пчел-трутовок, имеющих развитые яйцевые трубочки, но еще не откладывающих яиц, и физиологических трутовок, откладывающих яйца.

Половые органы трутня состоят из двух семенников, половых путей с придаточными железами и копулятивного аппарата. Семенник состоит из многочисленных слегка извилистых трубочек— семенных канальцев, в которых созревают сперматозоиды в первые дни жизни трутня. Сперматозоиды затем перемещаются в семенные пузырьки, которые у взрослого трутня увеличиваются в размере и содержат от 1,5 до 3 мм3 спермы. Семенной пузырек, суживаясь на конце, впадает в просвет большой придаточной железы, вырабатывающей слизь. Далее отходит семяизвергательный канал, расширяющийся в луковицу и заканчивающийся сложноустроенным копулятивным органом.

В отличие от матки у трутня половые клетки образуются только в начале его жизни, а все остальное время трутень имеет готовую сперму с несколькими миллионами сперматозоидов.

Спаривание маток с трутнями происходит только в воздухе, вне улья. Благодаря этой особенности матка обычно спаривается с неродственными ей трутнями. Половая зрелость трутней наступает на 8—14-й день после выхода их из ячеек. В тихую теплую погоду они вылетают по нескольку раз в день на расстояние до 4 км от улья. В возрасте 3—5 дней при хорошей погоде вылетают также из улья молодые матки в обычный ориентировочный облет, во время которого они знакомятся -с местоположением улья и летка. После нескольких таких вылетов, на 7—10-й день жизни матка совершает уже брачные вылеты, продолжающиеся по 15— 20 минут. Плохая погода может задержать вылет маток на спаривание иногда на 2—3 недели.

Спаривание маток с трутнями обычно происходит в наиболее теплые часы дня при температуре не ниже 25°. Большинство маток вылетает на спаривание 1—2 раза, а некоторые матки — до 3— 4 раз. В среднем матка спаривается с 6—8 трутнями.

Ранее считали, что матка спаривается только с одним трутнем. Позднее же было выяснено, что во время одного вылета она спаривается с несколькими трутнями и вылетает на спаривание не один, а несколько раз. Во время спаривания со всеми трутнями, кроме последнего, матка не зажимает жалоносной камеры до такой степени, чтобы произошел отрыв копулятивного органа трутня. После же его отрыва дальнейшее спаривание матки становится невозможным, и она возвращается в улей, имея «знак оплодотворения», или «шлейф», — белую пленку, выступающую из конца ее брюшка. От этой пленки матка освобождается в улье через несколько часов.

Трутни летают обычно на высоте 10—12 м, собираясь в больших количествах в определенных местах. Неплодные матки выделяют ароматический секрет, который привлекает трутней. Трутни и матки избегают полетов вблизи водных пространств; над водой они вовсе не летают. Это объясняется тем, что при спаривании матка вместе с трутнем падают на землю, и, попав в воду, матка неизбежно погибла бы.

Во время спаривания матки сперма трутня, собранная в семенных пузырьках, с силой поступает в семяизвергательный канал. Слизь придаточных желез выталкивается вслед за спермой, продвигая ее вперед. Сперма выбрызгивается в парные яйцеводы матки. После спаривания, в улье сперма медленно вытекает из парных яйцеводов наружу, и часть ее проникает по каналу в семяприемник. Если за один вылет матка получила недостаточное количество спермы, то на второй день она вылетает повторно. За период спаривания у матки в семяприемнике собирается 5—7 млн. сперматозоидов.

Если матка не спарилась с трутнями в течение 30—35 дней, то она обычно утрачивает способность к спариванию, прекращает вылеты из улья и становится трутневой (откладывает неоплодотворенные яйца, из которых развиваются трутни).

У высших животных процесс оплодотворения яйцеклетки наступает вслед за спариванием. Однако у пчелиной матки эти два процесса разъединены во времени. В начале своей жизни матка спаривается с трутнями, при этом никакого оплодотворения не происходит. Яйцеклетки оплодотворяются во время откладывания маткой яиц в течение всей ее жизни. У высших животных яйцеклетки приобретают способность к развитию только после оплодотворения. У пчел же, как и у многих других насекомых, яйца, откладываемые маткой, способны к развитию и без оплодотворения. Из таких неоплодотворенных яиц развиваются трутни. Женские же особи; (матки и рабочие пчелы) развиваются из оплодотворенных яиц.

Биологическое значение процесса оплодотворения заключается в том, что таким образом получаются организмы с двойной наследственностью: материнской и отцовской. Двойная наследственность обусловливает большую жизнеспособность организма и более широкие возможности его приспособляемости к меняющимся условиям жизни.

Откладывание яиц маткой. Плодную матку в период откладывания яиц всегда окружают молодые пчелы, образуя так называемую «свиту» матки. Пчелы, составляющие свиту, обращены головками к матке и непрерывно ощупывают ее усиками. В перерывах между кладкой яиц молодые пчелы кормят матку молочком, вырабатываемым в их железах. Чем чаще матка получает корм от пчел, тем выше ее яйценоскость.

Выделение сперматозоидов на яйцо во время его откладывания регулируется главным образом величиной ячейки. Когда матка опускает брюшко в обычную пчелиную ячейку, то чувствительными волосками брюшка она ощущает тесноту ячейки; это нервное раздражение передается к мускулам выводного протока семяприемника, в результате чего происходит выделение жидкости со сперматозоидами на проходящее яйцо. Когда же матка опускает брюшко в более широкую, трутневую ячейку, соответствующего сжатия чувствительных волосков не происходит, и капелька жидкости со сперматозоидами не выделяется. При подготовке семьи к роению матка откладывает оплодотворенные яйца в широкие мисочки; однако перед кладкой яиц пчелы сужают эти мисочки сверху, а затем, после выхода личинки, расширяют их.

Яйца в ячейки сота матка откладывает только тогда, когда сот предварительно освоен молодыми пчелами, то есть ячейки очищены, а их стенки и донышки отшлифованы. Если же матка не находит на соте пчел-кормилиц и подготовленных ячеек, то она на нем яиц откладывать не сможет. Таким образом, яйценоскость матки регулируется рабочими пчелами, и матки откладывают лишь столько яиц, сколько их может вместиться в ячейках сотов, освоенных пчелами-кормилицами, и, следовательно, сколько расплода пчелы в состоянии выкормить.

При кладке яиц матка сначала опускает головку в ячейку и ощупывает ее своими усиками. Если ячейка пустая, вычищена и . отшлифована пчелами, то матка опускает в нее свое брюшко и оставляет яйцо, которое прикрепляется одним концом к донышку ячейки. На соте, содержащем неправильные или загрязненные ячейки, матка много времени тратит на поиски подходящих ячеек, что уменьшает ее возможную яйценоскость. Поэтому, чтобы повысить яйценоскость матки, надо иметь в гнездах только ровные, правильно отстроенные чистые соты.

Развитие пчелы. Яйцо, только что отложенное маткой, белого цвета, длиной 1,5—1,6 мм. Оно покрыто прочной оболочкой. Внутри яйца находится яйцеклетка с ядром и желток, представляющий собой питательное вещество, необходимое для развития зародыша.

Стадия яйца у пчелы длится трое суток. За это время в яйце происходит усиленное деление клеток и развитие зародыша. На третий день конец яйца, обращенный к отверстию ячейки, начинает наклоняться к донышку. По этому признаку пчеловод может отличить трехдневные яйца, из которых скоро должны выйти личинки, от свежеотложенных.

К концу третьего дня из яйца уже вылупляется вполне сформировавшаяся маленькая личинка (рис. 9). Она белого цвета и ее имеет ни ножек, ни глаз. Тело личинки состоит из головки и ясно видимых 13 колец-сегментов. Большую часть тела личинки занимает средняя кишка. На переднем конце тела имеется ротовое отверстие, затем небольшая передняя кишка, соединяющая рот со средней кишкой. Конец же средней кишки у личинки не соединен с задней кишкой. Поэтому личинка за все время своего развития кала не выделяет. В первые дни. жизни она плавает на корме (молочке), и невозможность выделения кала предохраняет корм от загрязнения.

Личинка пчелы в продольном разрезе

Рис. 9. Личинка пчелы в продольном разрезе
1 — передняя кишка; 2 — средняя кишка; 3 — задняя кишка;
4 — маль-пигиевы сосуды; 5 — прядильная железа;
6 — сердце; 7 — зачатки половых органов.

Сердце у личинок в спинной стороне тела и имеет вид длинной трубки, состоящей из 12 камер одинакового размера. Тело личинки пронизано трахеями (без воздушных мешков), заканчивающимися дыхальцами на боковых сторонах тела. Органами выделения служат четыре толстых мальпигиевых сосуда, расположенных у заднего конца средней кишки. Мальпигиевы сосуды, так же как и средняя кишка,-выводных отверстий не имеют.

Хорошо развито у личинки жировое тело, в котором откладываются питательные вещества. Зачатки половых органов представлены у личинки в виде двух валиков. Нервная система состоит из просто устроенного надглоточного нервного узла (в голове), от которого отходит брюшная нервная цепочка.

У личинки имеются еще особые, присущие ей органы. К ним относятся прядильная железа в виде двух длинных трубок, соединенных в непарный выводной проток. Она выделяет нить, быстро твердеющую на воздухе, из которой личинка прядет свой кокон. Кроме того, в разных местах тела личинки расположены иммагинальные органы (диски) — зачатки будущих ножек, крыльев и других органов взрослой пчелы.

Стадия личинки пчелы продолжается 6 дней. Первые 3 дня пчелы кормят ее молочком, многократно добавляя новые порции. Совершая кругообразные движения, личинка заглатывает корм. Молочко для личинок богато белком, сахаром, жиром, содержит минеральные соли, витамины и ферменты. Получая обильный корм, личинка пчелы быстро растет. Вес личинки, вышедшей из яйца, равен 0,11 мг; к концу первых суток вес ее уже достигает 0,52 мг, к концу третьего дня — 20 мг. Таким образом, вес личинки за три дня увеличивается почти в 190 раз.

С третьего дня личинка пчелы начинает получать смесь из меда и перги, которую пчелы дают ей непосредственно в рот.

Личинка продолжает расти, и к концу шестого дня вес ее достигает 143 мг.

По мере роста личинка несколько раз линяет, то есть сбрасывает с себя шкурку, в которой ей уже тесно; взамен ее вырастает новый покров, большего размера. Через 5—5,5 суток личинка перестает питаться. Она становится настолько большой, что не вмещается на дне ячейки и вытягивается вдоль стенок, обращаясь головкой к выходу из нее. Тогда пчелы запечатывают ее тонкой проницаемой для воздуха крышечкой. В запечатанной ячейке личинка прядет кокон. Перед этим она выделяет в один из углов ячейки кал, накопившийся за весь период ее развития. Кокон вплотную прилегает к стенкам и донышку ячейки. Через 24 часа прядение кокона заканчивается, и тогда личинка становится неподвижной. Она линяет последний раз и превращается в куколку. В теле куколки происходят сложные процессы. Ее личиночные органы распадаются, а взамен их развиваются органы взрослой пчелы, в том числе крылья, ножки, жало. Тело разделяется на голову, грудь и брюшко. Внешне куколка уже напоминает взрослое насекомое, но только белого цвета. В последующие дни куколка постепенно темнеет; сначала она желтеет, затем делается синего цвета и под конец черного цвета. На 12-й день после запечатывания ячейки заканчивается развитие куколки; она превращается во взрослую пчелу, прогрызает крышечку ячейки и выходит из нее.

Процесс развития рабочей пчелы от яйца до выхода взрослой особи продолжается 21 день; из них 9 дней пчела находится в открытой ячейке и 12 дней — в запечатанной. Трутень же развивается дольше, чем рабочая пчела. Стадия яйца у него длится 3 дня (как и у рабочих пчел), стадия личинки — 6,5 дней. В запечатанной ячейке трутень находится 14,5 дней. Всего со дня откладывания яйца до выхода взрослого трутня проходит 24 дня.

Развитие матки. Пчелы выращивают маток в особых больших ячейках — маточниках, отстраиваемых при подготовке к роению на ребрах сотов, а при внезапной гибели матки на обычных пчелиных ячейках. При подготовке к роению сначала пчелы делают небольшие круглые ячейки-мисочки, в которые матки кладут яйца,

У маток стадия яйца длится тоже трое суток, но вышедшей личинке пчелы дают настолько много молочка, что она плавает сверху в массе маточного корма. Кроме того, молочко для маточных личинок отличается от молочка для рабочих пчел своим химическим составом. Такое молочко пчелы дают маточной личинке в течение всего развития, тогда как личинки рабочих пчел получают молочко только первые 2,5—3 дня.

По мере того как личинка растет, пчелы удлиняют стенки мисочки, превращая ее в открытый маточник. Через 5,5—6 суток личинка заканчивает рост, и пчелы запечатывают маточник, который тогда имеет вид желудя. В запечатанном маточнике обычно остается довольно много несъеденного корма. Этим кормом личинка продолжает питаться во время прядения кокона. Последний состоит из крышечки и стенок; нижняя часть маточника с кормом не выстилается коконом. Через 7,5—8 суток в маточнике уже бывает развитая матка. Она прогрызает круглое отверстие на вершине маточника и выходит из него.

Пчелы могут вывести себе матку и из любой пчелиной личинки 1 - 2-дневного возраста, развивающейся в пчелиной ячейке. Для этого они сгрызают окружающие ячейки, уничтожая в них личинок, и расширяют выбранную ячейку, перестраивая ее в маточник. Одновременно они дают личинке маточное молочко и создают ей условия, необходимые для развития матки. Такие маточники, отстроенные на плоскости сота с расплодом, в отличие от первых, роевых (на ребрах сотов), называют свищевыми. Свищевых маток пчелы выводят в случае неожиданной потери или гибели старой матки, если в гнезде имеется молодой пчелиный расплод.

Всего для развития матки требуется 16—17 дней (3 дня - яйцо, 5,5—6 дней — личинка, 7,5—8 дней — личинка и куколка в запечатанном маточнике).