РОЕВЫЕ И СВИЩЕВЫЕ МАТКИ

На первом съезде русских пчеловодов, состоявшемся в 1893 году в Петербурге, был поднят весьма важный для практического пчеловодства вопрос о роевых и свищевых матках. Так как мнение участников о качестве этих маток разделилось, съезд поручил присутствующему там профессору Г. А. Кожевникову провести сравнительный анатомический анализ роевых и свищевых маток, который помог бы выяснить истину.

Роль матки в производстве особей пчелиной семьи, как известно, трудно переоценить. Какова матка, такова и семья, а  каковы семьи, таково пчеловодное хозяйство. И тем не менее матка в анатомическом и физиологическом плане была изучена намного хуже рабочей пчелы. Кожевников поставил перед собой цель — подробно изучить строение матки, и в первую очередь ее полового аппарата. Сравнительный анализ половых органов роевых и свищевых маток, впервые сделанный Григорием Александровичем, показал, что у свищевых маток яйцевых трубочек обычно бывает меньше, чем у роевых. Но плодовитость матки зависит не только от числа яйцевых трубочек, но и от их длины, то есть от количества камер, в которых образуются яйца. У свищевых маток камер в трубочке оказалось 5, а у роевых — 13. А ведь чем меньше камер, тем меньше у матки одновременно созревает яиц.

Недоразвитость яйцевых трубочек и меньшее их число Кожевников объясняет двумя причинами: неблагоприятными условиями выращивания свищевых маток и значительным возрастом личинок, из которых пчелы выводят маток. Он указывает, что свищевые маточники пчелы закладывают на личинках самого разного возраста. По его наблюдениям, у пчел, потерявших матку, наблюдаются торопливость и неразборчивость в закладке маточников, иногда их закладывают даже на трутневых личинках. Возможна закладка и на пчелиных личинках старшего возраста, из которых уже не может сформироваться полноценный организм матки. Это и приводит к значительной недоразвитости яичников. Давно замечено, что среди свищевых маточников немало бывает уродливых и по размеру намного меньших, чем роевые.

Неблагоприятные условия развития свищевых маток отрицательно отражаются на размерах их тела, объеме яичников, а следовательно, и на плодовитости. Поэтому Кожевников считал, что пользоваться свищевыми матками нежелательно, для племенного дела они совершенно непригодны, а выведенные в слабой семье вообще должны быть уничтожены. Биолог экспериментально подтвердил неполноценность и ненадежность свищевых маток, о чем говорили еще Прокопович и Бутлеров. Самые лучшие матки — роевые, выращенные пчелами под влиянием инстинкта роения в благоприятных условиях. Близки к ним матки, выведенные искусственно, если пчеловод в совершенстве освоил матковыводное дело. Эти выводы внесли ясность в пчеловодную практику и остаются верными до сих пор.

Г. А. Кожевников был чрезвычайно заинтересован уникальной, как он считал, с физиологической точки зрения способностью маток сохранять мужское семя в семяприемнике, не снижая его жизненности и активности несколько лет. Матки шмелей и ос, в частности, хранят в себе семя приблизительно в течение года. Ученый предполагал, что в семяприемнике создается какая-то особая, благоприятствующая этому среда, изучение которой весьма важно для науки и практической селекции.

Кожевникову не суждено было узнать, что матка спаривается не с одним трутнем, как тогда считали, а с несколькими и может вылетать для встречи с самцами неоднократно. Поэтому запас мужского семени у нее огромный и генетически разнообразный. Честь открытия этого явления принадлежит также русскому биологу — В. В. Тряско.

Эволюционная теория. В 1905 году вышла в свет докторская диссертация Кожевникова, посвященная полиморфизму (многообразию форм) у пчелы и у других общественно живущих насекомых. Вопрос о возникновении разнообразия животных форм на земле — один из основных вопросов биологии. Выдающийся вклад в этом направлении внес Чарлз Дарвин своей классической работой «Происхождение видов». Дарвинскую эволюционную теорию целиком разделял и Кожевников. Его также интересовали морфологическая эволюция, действие у общественно живущих насекомых закона разделения труда, индивидуальные изменения под воздействием окружающей среды, переходные формы — важнейшие и очень сложные вопросы эволюции насекомых. Его неудержимо влекло к познанию глубин жизни медоносных пчел. С таких позиций к медоносным пчелам еще никто не подходил.

Останавливаясь на различиях в анатомическом строении особей пчелиной семьи, главное внимание Григорий Александрович сосредоточил на яичниках, не без основания полагая, что именно в развитии органов размножения надо искать возникновение различия пчелы и матки. Пчела и матка — женские особи, существа одного пола, но они коренным образом отличаются друг от друга и по внешнему строению, и по физиологическим функциям. Перед этой великой загадкой природы были бессильны многие ученые и натуралисты прошлого. Только в период расцвета материалистического естествознания и эволюционного взгляда на природу, когда уже была выработана новая методология познания органического мира, стало возможным на строго научной основе разрешить эту проблему.

Кожевников-анатом у рабочей пчелы искал признаки пола, к которому она принадлежит, а у матки — черты отклонения от первоначального типа самки, возникшие вследствие ее специфической роли в размножении. Ведь любая специализация организма идет обычно в ущерб другим его функциям, менее важным для жизни.

Исследователь знал: для решения вопросов эволюции надо изучать историю эмбрионального развития организма. Только эмбриология представляет живые свидетельства его эволюции. Поэтому он проследил развитие яичника матки и пчелы в личиночной стадии и впервые установил весьма интересный факт. При росте личинки рабочей пчелы яичник ее, несмотря на ухудшенное питание, будто по инерции продолжает расти и число зачаточных яйцевых трубочек в нем бывает не меньше, чем у личинки матки. Лишь при Превращений личинки в куколку происходит перерождение яичника и исчезновение большинства яйцевых трубочек. В результате такой дегенерации яичник рабочей пчелы превращается в конце концов в тонкую ниточку, в которой невозможно увидеть яйцевые трубочки. Столь существенная и совершенная система органов, как органы размножения, у рабочей пчелы доведена до такого состояния, что они уже не могут выполнять своего назначения. Из одного и того же яйца под влиянием внешних факторов, в частности питания, формируются неодинаковые организмы с различными, строго определенными и наиболее целесообразными для вида назначениями. Кожевников получил весьма полные данные о формировании организма пчелы в течение стадий личинки и куколки. Его изыскания намного опередили работы известного немецкого ученого Е. Цандера и других зарубежных биологов, посвященные этой важнейшей проблеме.

Интересно, что у половых органов рабочих пчел воспроизводительную способность, хотя и весьма ограниченную, природа все-таки сохранила. При особых условиях, которые складываются в семье, у рабочих пчел с повышенным обменом веществ у этих пчел Кожевников назвал анатомическими и физиологическими трутовками функционирование яичников в какой-то степени восстанавливается. Пчела-трутовка становится способной класть яйца. Причем число яйцевых трубочек в ее яичниках, по Кожевникову, колеблется от 3 до 53.

Анатомические и физиологические данные, экспериментально полученные исследователем, дали ему основание выдвинуть новую теорию происхождения пчелиной семьи, которая теперь признается всеми. Григорий Александрович предполагал, что в очень отдаленное время не было такого различия между маткой и рабочей пчелой, какое наблюдается теперь. Видимо, тогда все женские особи пчелиной семьи откладывали яйца. Потом, в ходе длительной эволюции, органы специализировались: одни усиливали свою деятельность, совершенствовались и в строении, и в функциях, другие, наоборот, снижали ее, переставали функционировать и постепенно атрофировались.

Самки (пчела и матка), специализировавшиеся по разным направлениям, развивались каждая по своему собственному эволюционному пути. Все лишнее для организма матки, что переставало работать — восковые железы, железы, вырабатывающие молочко, аппарат для сбора пыльцы, — становилось неустойчивым и в своем строении, и в своих функциях, теряло связь с центральной нервной системой, постепенно уменьшалось в размере, а потом исчезало в поколениях. Так стало и с органами размножения пчелы — яичником, и особенно — спермоприемником, который не функционирует, превратившись в рудиментарный орган. Даже развитие яичника не отражается на его увеличении или каком-либо другом изменении. Как предполагал Кожевников, спермоприемник пчелы подвергся обратному развитию раньше других частей женского полового аппарата, поэтому в наследственности прочнее закрепился его регрессивный характер.

У пчелы сильнее, чем у матки, развиты мозг, слюнные железы, хоботок, то есть те органы, которые находятся в процессе деятельности. У матки очень сильно развился половой аппарат. Она превратилась, по существу, в «яйцекладущую машину», совершенно утратив способность собирать корм, строить соты, кормить личинок.

По мнению исследователя, матку надо считать представителем более первобытного типа, а пчелу — более молодым продуктом эволюции.

Сенсационным событием для пчеловодов и биологов было открытие Кожевниковым промежуточной формы между маткой и рабочей пчелой. Случилось это в июле 1919 года на Измайловской опытной пасеке. В одном из маточников Григорий Александрович обнаружил не матку, а насекомое, которого никогда раньше не видел. По внешнему виду оно напоминало рабочую пчелу. Когда ученый вскрыл его, то увидел вполне развитые яичники, какие бывают у матки. На нижней поверхности брюшка находились типичные для рабочей пчелы восковые зеркальца, а на задних ножках — щеточки для сбора пыльцы. Верхние челюсти оказались такими же, как у пчелы, а хоботок, как у матки. В этом существе небывало совмещались признаки матки и рабочей пчелы, хотя на первый взгляд оно казалось вполне нормальным насекомым.

Если прежде, до дарвинской эволюционной теории, считали, что матка и пчела возникли как разные организмы, недоразвитие рабочих органов матки природа, как бы компенсирует очень развитыми органами пчелы, то теперь эта теория уничтожалась.

«Теоретическое значение этой формы громадно, — писал о промежуточном насекомом Кожевников. — Мы имеем достаточно оснований видеть в ней живое воплощение той формы, которая, по нашим теоретическим соображениям, должна была существовать много тысячелетий назад, когда пчелы не были такими, каковы они теперь. Природа являет нам непрерывную цепь изменчивости».

Отыскивая параллели первобытным пчелам, ученый обратился к ближайшим их родичам — шмелям, еще не достигшим в своем развитии такой специализации. Шмелиная матка не только кладет яйца, но и выкармливает потомство, выделяет воск, строит гнездо, добывает нектар, совмещая в себе действия, которые в пчелиной семье   выполняют и матка, и пчелы. По предположению Кожевникова, в доисторическое время пчелиная семья была в какой-то степени похожа на шмелиную. В ней также выводилось много маток (кстати, и теперь пчелы, особенно желтые кавказские, часто выводят очень много маток—до 160 в семье), и они также работали и производили потомство. Кроме маточных, у них были органы, присущие пчелам. Следы этих рабочих органов, и даже железы, выделяющие молочко, встречаются у отдельных экземпляров и поныне.

Г. А. Кожевников задался целью искусственно получить промежуточную форму насекомого. Пять лет ушло на опыты. Пять лет упорных поисков. И в какие только условия воспитания не ставил он личинки. Летом 1924 года на Тульской опытной станции пчеловодства он, наконец, добился успеха. Такую же переходную форму между пчелой и маткой ему удалось получить и на Измайловской опытной пасеке. Эволюционный путь медоносной пчелы был подтвержден экспериментально.

Как полагал исследователь, медоносная пчела еще не закончила своей эволюции, не успела приобрести окончательной устойчивости в своей организации. Поэтому для нее так характерна необычная изменчивость внешних признаков и важнейших внутренних органов, а в переходных формах даже восстановлен исчезнувший тип предков современной пчелы.

Разные формы особей медоносной пчелы есть одно из проявлений великого закона изменчивости, по которому создавалось все многообразие природы. Такой глубоко диалектический вывод сделан выдающимся биологом впервые в истории мировой пчеловодной науки. Его открытия внесли значительный вклад в теорию биологии насекомых.

Г. А. Кожевников перенес общие принципы дарвинизма на пчеловодство. Зная эволюцию вида медоносных пчел, физиологию пчелиной семьи как единого организма, анатомию насекомых, ученый обратился к племенному делу, и в первую очередь к улучшению пчел методом отбора. Он указывал, что искусственный отбор — важнейшей путь улучшения любой породы пчел и практическое пчеловодство должно основываться на нем. Пример тому — отбор естественный, когда сама природа, отбирала все полезное и устраняла бесполезное.

В результате многовекового естественного отбора, который проходил в условиях постоянной борьбы за существование, получали право на жизнь более совершенные организмы, которые могли создавать сильные семьи, способные заготавливать большие запасы меда, переносить длинные суровые зимы. Сама среда и ее условия явились могучим фактором отбора.

Г. А. Кожевников выделяет главные признаки, по которым следует отбирать семьи для размножения, на племя, — силу и медистость. Плохая семья не может быть сильной, а если ее масса невелика, она соберет и мало меда. Сила семьи, то есть число находящихся в ней пчел, зависит от качества матки, ее плодовитости. Если семья сильная и медистая, она несет в себе хоро­шие наследственные задатки. От нее то и надо получать потомство.

Сама мысль о том, что в селекции пчел надо использовать те же методы, что и при селекции сельскохозяйственных животных (от хороших производителей — хорошее потомство), хотя и высказывалась русскими учеными, была для многих довольно новой и непривычной, биологически слабо разработанной. Прежде о племенном разведении рядовые пчеловоды не задумывались. Новые семьи обычно получали в результате роения. Искусственное роение и искусственный вывод маток только начинали входить в практику, техника матковыводного дела была весьма далека от совершенства, притом владели ею лишь специально подготовленные люди. Оставались отбор по продуктивности и получение потомства от самых лучших семей — способ надежный и простой, доступный любому пчеловоду. Его-то Кожевников и рекомендовал практике. «Хорошие естественно роящиеся семьи, — писал он, — дадут самый лучший племенной материал»,

Григорий Александрович одним из первых русских биологов довольно подробно коснулся вопроса передачи свойств от родителей — матки и трутней — своему потомству, опираясь на законы наследственности.

Брачные встречи матки с самцами в воздухе не позволяют установить, какие наследственные свойства передадут трутни потомству и как эти свойства сохранятся в поколениях. Племенное разведение в пчеловодстве из-за этого весьма затруднено. Научная разработка генетики медоносных пчел, как справедливо считал Кожевников, начнется только тогда, когда будет точно известно, с какими трутнями спарилась матка. Как видим, он довольно отчетливо поставил проблему, которую потом будут разрабатывать биологи, имея уже в руках и инструмент для инструментального осеменения маток, и более совершенную методику генетического анализа.

Загадка инстинктов пчел. Сложная и удивительная организация жизни пчел издавна привлекала к себе натуралистов и пчеловодов. Пчелам приписывали разумность в действиях, говорили об их чувствах в понятии, приложимом к человеку, восторгались умением соблюдать в гнезде порядок. Даже крупные ученые в конце прошлого столетия полагали, что матка по своему желанию кладет яйца оплодотворенные или неоплодотворенные. Такое антропоморфическое направление в биологии оказалось бессильным научно объяснить факты и явления, наблюдаемые в жизни семьи пчел. «Можно с уверенностью сказать, — говорил Кожевников на лекции «Жизнь пчел», прочитанной на пчеловодной выставке в 1893 году, — что пчелам всегда удивлялись. Удивлялись им и тогда, когда многое из их жизни было уже известно и объяснено. Удивление это доходит у некоторых писателей до восторженности. Но естествоиспытателю нечего восторгаться и умиляться перед явлением природы — ему надо дать объяснение».

Г. А. Кожевников, опираясь на учение знаменитого русского физиолога И. М. Сеченова, открывшего новые пути к пониманию деятельности центральной нервной системы, и на труды академика И. П. Павлова о рефлексах, по-иному подошел к познанию жизни медоносных пчел и их поведения. Григорий Александрович исходил из того, что вся деятельность пчелы, как и любого другого животного, находится в непосредственной зависимости от нервной системы. Идея ведущей роли нервной системы в регуляции деятельности пчел и пчелиной семьи как самостоятельной биологической системы дала ему возможность принципиально по-новому и глубоко научно объяснить все жизненные процессы пчелиной семьи и функции отдельных ее членов.

У медоносной пчелы нервная система очень хорошо развита. Она, как и у других высокоорганизованных животных, состоит из центральной, периферической и симпатической систем. Оказалось непростым, а для многих натуралистов недоступным, понять механизм действия нервной системы пчелы. Эта область продолжала оставаться совершенно   неисследованной. Г. А. Кожевников принялся за более глубокое изучение нервной системы пчел и их инстинктов. В 1895 году он пишет статью «Дарвин об инстинктах пчел». Кожевников хотел знать, какие стороны жизни пчел особо заинтересовали великого естествоиспытателя, чтобы и самому подумать над ними. В том же году была опубликована его другая статья — «К вопросу об инстинкте пчел», в которой он сообщает о своих экспериментах по изучению строительного инстинкта пчел, изумлявшего натуралистов и ученых. Он еще раз подтвердил, что «умение» строить соты у пчел врожденное. Инстинктом он объясняет также непреодолимое стремление только что родившихся маток убивать друг друга.

Поскольку инстинктивные действия, выработанные в процессе эволюции, обычно целесообразны и необходимы для жизни организмов, то они по своему существу должны служить и на благо всего вида. С таких позиций подошел Кожевников к объяснению жизнедеятельности пчелиной семьи в целом. Поведение медоносных пчел представляет собой цепь инстинктивных действий в ответ на какие-либо раздражители. Инстинкт добычи корма, в частности, указывал ученый, врожденный, однако чем больше в природе появляется нектара-раздражителя, тем сильнее стремление пчел собирать его. Раздражителем оказываются и пустые соты, поставленные на гнездо. Они тоже усиливают лётную энергию.

Знание инстинктивной деятельности медоносных пчел, как считал Кожевников, дает возможность пчеловодам-практикам применять более сильные средства воздействия на пчел и повышать их продуктивность. Инстинктами пчел, таким образом, можно управлять, определенными средствами вызывать их к действию, если они выгодны, или задерживать, тормозить, если нежелательны.

Совет приспосабливаться к жизни пчелиной семьи и не изменять ее Кожевников считал неверным и утверждал, наоборот, активную позицию практики. Даже морфологическое изучение особей пчелиной семьи, в том числе строение их отдельных органов, он увязывал с практическими задачами, указывая на факторы внешней среды, так или иначе влияющие на их функцию.

Принципиально по-новому Кожевников раскрыл и биологию роения — явления весьма сложного, характерного в природе только для медоносных пчел. Он исходил из исторически сложившегося своеобразия самой пчелиной семьи. Матка и трутень не в состоянии произвести новой семьи пчел, так как не могут ни построить гнезда, ни выкормить личинок. Не дают потомства и рабочие пчелы: они бесплодны. Существование вида может обеспечить только сообщество особей — матка, трутни и рабочие пчелы. Поэтому при роении и происходит отделение части пчел, матки и трутней от старой семьи.

Больше того, для процветания вида одного роя недостаточно, поэтому семья обычно готовит и отпускает несколько роев. Из них, конечно, выживут не все. В результате естественного отбора останутся самые сильные, энергичные, добычливые.

После зимовки в семье пчел трутней не бывает, а поскольку без них новой биологической единицы произвести нельзя, то начавшая готовиться к роению семья приступает к их выращиванию. В этом Кожевников видел первое, самое раннее проявление инстинкта размножения. Далее на роение указывает постройка пчелами мисочек — особых ячеек, совершенно непохожих на обычные ячейки сотов, с иным назначением, требующих от пчел оригинальных технических приемов. Потом — засев их яйцами, воспитание маток. Таковы выделенные ученым этапы подготовки семьи к роению.

Он подробно останавливается на поведении готовящейся к роению семьи — снижении работоспособности пчел, уменьшении яйцекладки матки, скоплении пчел в гнезде. Какая поразительная реакция семьи на появление в гнезде маточников! Как качественно меняется ее физиологическое состояние. И все это биологически оправдано. Но естественное роение с точки зрения практики невыгодно. Роящаяся семья собирает мало меда, поэтому по возможности его не следует допускать.

Г. А. Кожевников отмечал, что, кроме врожденного стремления пчел к роению, существуют условия среды, которые так или иначе влияют на его ход (часто условия, благоприятствующие роению, ошибочно принимают за его главные причины). Изменяя условия искусственно, можно воздействовать на роевой инстинкт и не дать возможности ему обостриться или даже разрушить возникшее роевое состояние, сохранить работоспособность пчел и матки, иначе говоря, контролировать роение. Такой подход к одному из центральных и очень сложных явлений в жизни пчел и механизм воздействия на него чрезвычайно важны для практики и вполне соответствуют задачам современного пчеловодства. Он раскрыл суть явления.

Довольно глубоко изучал Григорий Александрович биологию зимующей семьи, в теоретическом отношении еще недостаточно разработанную. Он пришел к выводу, что пчелы скучиваются и образуют клуб в результате реакции на низкие температуры, что температура клуба пчел и температура внутри улья совершенно разные. Клуб имеет способность изолироваться от окружающей среды и создавать свой, необходимый для нормальной жизнедеятельности микроклимат. Развивая теоретические положения А. М. Бутлерова о зимовке пчел, Кожевников раскрыл и механизм теплообразования, указал на физические и биологические факторы. Источник тепла — поедаемый пчелами мед. Но тепло производят пчелы и благодаря движению в клубе. При трении очень быстро повышается температура. Как утверждает Кожевников, способность производить тепло находится в прямой зависимости от развития дыхательной системы. Усиленное движение требует интенсивной работы органов дыхания. У пчел трахейная система как раз чрезвычайно сильно развита. Она пронизывает все их тело. Благодаря такому строению органов дыхания все перепончатокрылые насекомые по сравнению с другими способны поднять температуру тела за очень короткое время.

Без особых усилий пчелы создают и поддерживают в клубе нужную температуру. Указывает ученый и на одну из главных опасностей для пчел зимой — сырость и отсутствие вентиляции. В итоге приходит к выводу, что зимовка на открытом воздухе более соответствует природе пчел, чем зимовка в помещениях. Это не могло не оказать влияние на практику.

Небезынтересно высказывание Кожевникова по поводу сахарного кормления и его физиологического действия. По его словам, сахар постепенно подтачивает организм пчел. Он предлагал пчеловодам иметь резерв меда — кормовой фонд.